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 mitose

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asma 1985
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MessageSujet: mitose   Mer 5 Aoû - 11:56

La mitose est la division de base des eucaryotes, celle qui par modification et évolution donnera toutes les autres. Elle permet, partant d'une cellule mère de produire deux cellules filles. Son mécanisme ressemble fortement à la division des procaryotes mais il en différe par plusieurs point dû à la morphologie particulière des eucaryotes :

  • Les eucaryotes ont 1000 fois plus d'ADN que les procaryotes. Le mécanisme de duplication de l'ADN ne peut par être aussi simple que celui des procaryotes. Sinon le temps entre deux division serait de 14 jour environs, or ce temps peut atteindre une demi-heure chez les levures, soit à peine plus qu'un procaryotes.
  • Les eucaryotes ont leur génome réparti en chromosomes. Il faudra donc s'assurer que chacun sera correctement dupliqué. Pour les mêmes raisons, il faudra que les cellules filles aient un exemplaire de chaque chromosome dupliqué.
  • L'ADN est enfermé à l'intérieur du noyau. Il faudra dupliquer le noyau même pour obtenir deux cellules viables. Dans le même ordre d'idée, les organistes devront être répartis entre les deux cellules et ceux présent à un seul exemplaire devront être dupliqués, surtout s'ils sont doué de continuité génique comme les mitochondries (les trypanosmomes par exemple n'ont qu'une seule mitochondrie géante).
  • Enfin, souvent, les cellules eucaryotes sont intégrés dans des structure pluricellulaires. Leurs divisions doivent donc être contrôlées pour éviter de pertuber l'architecture de leur organisme parent. Quand cela se produit, on aboutit à un cancer.

Les mécanismes qui contrôlent le bon déroulement de ces opérations ne sont pas tous connus, surtout dans le domaine du contrôle des divisions, mais les recherches avancent rapidement.


Le cycle cellulaire



Les cellules eucaryotes ont deux grand modes de fonctionnement au cours de leur vie : soient elles se divisent, soit elle ne se divisent pas, on dit alors qu'elle sont quiescentes. Le stade de la division cellulaire est appellé la mitose (en bleu à droite), le stade quiescent est l'interphase (en vert foncé à droite), terme qui date d'une époque où la technique ne permettait pas de distinguer ce qui se passait dans la cellule à ce moment là d'où la conclusion un peu hative qu'il ne s'y passait rien et que la phase active était la mitose. Cette conception a aujourd'hui évolué (en raison grace aux progrès technologiques) et les phases ont été renommée phase M pour mitose et phase G pour l'interphase.

La mitose est divisée en plusieurs phases de durée constante d'une division à l'autre (mais pas entre elles) sauf dans des cas particulier est se succédant dans un ordre précis : la prophase, la métaphase, l'anaphase et la télophase. Il existe une phase supplémentaire qui suit ces quatre là et correspond à la division du cytoplasme : la cytocynèse. Les progrès technique ont permis de diviser la phase G en trois phases nommées G1, S et G. Les phases S et G2 ont des durées constantes, mais la phase G1 a une durée variable, de quelques minutes chez les cellules en division rapide à des décenies comme les neurones qui ont arrétés de se diviser (on dit qu'ils sont sorti du cycle).

La succession des phases G1 S G2 M constitue ce que l'on appelle le cycle cellulaire. Il est habituellement représenté par un cercle comme celui de droite. Ce cercle donne l'ordre de succession des phases (dans le sens des aiguilles d'une montre), mais sans aucune indication sur la durée réelle de chacune, ce paramêtre dépendant du type cellulaire. Conventionnellement, ce cycle débute au début de la phase M (en haut), mais les mécanismes qui vont déclencher la division cellulaire se produisent en fin de phase G1. Ce cycle, en plus des phases donne dans le cercle intermédiaire la quantité d'ADN dans la cellule, pour une cellule diploide : en jaune Qadn = 2C, en vert clair phase de synthèse d'ADN et en rouge Qadn=4C (pour une cellule haploide les quantité d'ADN doivent être divisées par deux).

La phase G ou interphase



La phase G est la phase principale de la vie de la plupart des cellules. C'est dans ce stade que se trouvent la majorité des cellules de l'organisme. Elle est constituée de 3 phases : la phase G1 ou stade quiescent, la phase S ou la cellule duplique son ADN, et la phase G2, courte phase de repos avant la mitose proprement dite.
La phase G1



La phase G1 est la phase principale de la cellule. C'est pendant cette phase que se déroulent les principales actions qui permettent de définir un type cellulaire et que la cellule prend la morphologie caractéristique de son type. Les phénomènes qui s'y déroulent sont fort nombreux et dépendent de la cellule, mais c'est durant cette période que se déroule la croissance de la cellule. Quand elle a atteind sa taille nominale, la cellule peut prendre trois décisions différentes : rester dans cet état indéfiniment, entrer en mitose ou mourir.
La phase S



C'est la phase pendant laquelle la cellule duplique sont ADN. Le mécanisme est très similaire à celui des procaryotes à base d'une ADN réplicase, mais la grande taille du génome et sa division en plusieurs chromosomes linéaires a obligé les eucaryotes à complexifier les choses. Chaque chromosome possède plusieurs zones d'initiation de la duplication, et plusieurs fourches le parcourent simultanément. Le mécanisme de synthèse est donc le même, avec la construction d'un brin de façon continue, et l'autre discontinu par des fragments d'Okazaki.

Mais ce système "mis au point" pour des chromosomes circulaires fonctionne mal. Le problème se situe quand il faut remplacer l'ARN qui a servi d'amorce. Le dernier fragment d'Okazaki synthétisé, qui se situe dans une zone du chromosome appelé télomère, correspond au tout début du brin d'ADN, il n'y a rien qui le précède et donc, pas d'élongation possible. Ainsi, à chaque division cellulaire, l'extrémité du télomère, sur la longueur correspondant à celle d'une amorce, l'ADN n'est pas dupliquer. La longueur du chromosome diminue donc. Quand le télomère devient trop court, le chromosome devient instable, les mécanismes géniques sont perturbés, la cellule n'arrive plus à se diviser et elle entre en apoptose (c'est à dire, elle se suicide). Cette réduction des télomères est aujourd'hui considérée comme la cause principale du vieillissement cellulaire.
Naturellement, le télomère ne peut pas réduire en taille indéfiniment, sinon il y a longtemps que les eucaryotes n'existeraient plus. La longueur du télomère est restaurée par une enzyme spéciale appelée télomèrase, surnommée par certains scientifique enzyme du rajeunissement (cellulaire uniquement). Mais cette enzyme n'est pas active partout dans un organisme. Chez l'homme, elle ne fonctionne que dans les cellules germinales et certaines cellules importantes qui nécessitent un renouvellement constant comme les cellules sanguines ou épithéliales. Les autres cellules sont condamnées à ne se diviser qu'un certain nombre de fois puis à mourir. Cette limite semble être un handicap puisqu'en limitant la regenerescence des cellules elle limite la durée de la vie des organisme. Mais on pense aujourd'hui qu'au contraire il s'agit d'une protection contre les cancers. En effet, le cancer étant une prolifération excessive des cellules, en limitant le nombre de division possible, on limite leur risque d'apparition. Et de fait l'activation constitutive de la télomèrase est une étape indispensable à l'évolution vers un cancer.

En fin de duplication, les deux chromosomes fils restent attachée par une région plus ou moins centrale appellée centromère. Chacun prend alors le nom de chromatide, le terme chromosome désignant maintenant l'ensemble des deux.
La phase G2



Cette phase est intermédiaire entre la synthèse d'ADN et la mitose. Elle a été peu étudiée, les mécanismes qui s'y déroulent sont mal connus.

La phase M ou mitose chez les animaux



C'est la phase de division proprement dite. Elle est constituée de deux phénomènes distincts, la caryocynèse ou division du noyau et la cytocynèse ou division du cytoplasme. En général, la cytocynèse suit la caryocynèse, mais il peut arriver exceptionnellement que l'une se produise sans l'autre. C'est le cas dans les embryons d'insecte ou lors des première division seule la caryocinèse se produit suivie après plusieurs division d'une cytocynèse qui rétablit la séparation entre toute les cellules filles.
La caryocynèse est constituée de 4 étapes successives : la prophase, la métaphase, l'anaphase et la télophase.
La prophase.



C'est la première étape de la caryocinèse. Elle se caractérise par une réorganisation du cytosquelette. Celui ci se dépolymérise ce qui fait que les cellules deviennent sphériques et si les cellules sont fixées à un support, elles commencent par s'en détacher. Dans le même temps, le centrosome se dédouble, chacun d'eux se déplace dans le cytoplasme pour se positionner à des positions diamétralement opposées de part et d'autre du noyau. Pendant leur migration, ils tissent derrière eux un faisceau de microtubule : le fuseau mitotique. La forme en étoile que prennent les centrosomes dans ces évènements les a fait nommer asters.
Le noyau est également l'objet de remaniements. Les chromosomes se condensent et deviennent visibles, ils prennent leur forme en X caractéristiques, le nucléole dispararait et l'enveloppe nucléaire se résorbe en petites vésicules de réticulum. Le X est en fait constitué de deux chromatides reliés entre eux par leur centromère.
La métaphase



A cette étape, les chromosomes sont disposés dans un plan équatorial, perpendiculaire au fuseau mitotique qui relie les asters. Les centromères de chaque chromosomes sont attachés aux microtubules de chaque demi fuseau mitotique, mais les chromoatides sont attachés chacun à un seul demi fuseau. Tout est mainenant en place pour séparer les génomes des deux cellules filles. C'est pendant l'anaphase que cela se produira.
L'anaphase



Les microtubules de chaque demi fuseau vont se retracter. Les chromatides de chaque chromosomes vont se séparer et chacun va migrer vers un pôle de la cellule. Cette retractation n'est qu'une apparence. Au niveau des kinétophore, un complexe protéique situé dans le centromère, des kinésines vont faire migrer le chromatide le long du fuseau et celui ci va se dépolymériser au fur et à mesure de sa progression.
La télophase



Elle termine la caryocinèse. Les chromatides, nouveaux chromosomes de chaque cellule fille sont maintenant autour des asters. Ils commencent à se décondenser et deviennent invisible. En même temps, l'enveloppe nucléaire se reconstitue à partir du réticulum et le fuseau mitotique se dépolymèrise totalement. Les deux noyaux sont maintenant bien séparés.
La cytocinèse



Elle commence après la télophase ou un peu avant sa fin. La cellule se contracte entre les deux jeunes noyaux jusqu'à couper le cytoplasme et a séparer les deux cellules filles. Cette action est due à un anneau d'actine qui s'est formé pendant la cytocinèse sous la membrane plasmique au niveau du plan équatorial. Le cytosquelette se reforme, les cellules reprennent contact avec leur support et prennent la morphologie spécifique de leur type. Les deux cellules filles sont maintenant séparées.

Variations de la mitose



Le type decrit ci dessus est celui en cours chez les animaux. Il représente l'archétype de la mitose. Mais on peux trouver diverses variations de ce modèle, y compris chez les animaux d'ailleurs.
Les végétaux angiospermes.



Elle a été très étudiée en raison de l'importance économique de ceux ci, de la facilité d'obtention des échantillons mais aussi d'un génome souvent plus gros qui rend plus facile l'observation des mouvements. Les differences se situent aussi bien dans la caryocinèse que la cytocinèse. La division des végétaux est de type anastrale, c'est à dire qu'ils n'ont ni asters, ni centrosome. Ceci ne semble pas les géner pour établir leur fuseau mitotique. Quand à la séparation des deux cellules filles, elle s'effectue par fusion dans la zone équatoriale de vésicules qui vont reconstituer la membrane plasmique. Cette fusion s'initie du centre de la cellule et se propage vers les bords dans une zone particulière appelée phragmoplaste. Là encore, c'est l'actine qui dirige la manoeuvre.
Autres modalités



Les deux principaux autres modes de division sont :

  • la persistence de l'enveloppe nucléaire pendant la cytocinèse. Les chromatides vont se séparer dans le noyau qui va ensuite se diviser d'une manière trés similaire au cytoplasme. Ce mode est assez fréquent chez certains eucaryotes unicellulaires
  • La caryocinèse non suivie d'une cytocinèse. On obtient donc des cellules à plusieurs noyaux nommées apocyties. C'est l'un des deux moyens utilisé par les animaux pour obtenir des cellules plurinuclées (l(autre étant la formation de syncitium par fusion de cellules) et le mode principal de division des champignons lors de leur reproduction sexuée.
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Abdelhamid



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MessageSujet: Re: mitose   Mer 5 Aoû - 15:15

merci pour l'effort
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mitose
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